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声音传入内耳的途径

 声波传入内耳兴奋听觉末梢感受器的途径有两种:一是空气传导、二是骨传导,正常情况下,以空气传导为主。

1.空气传导(ai r condMction) 空气传导的过程可简示如下:

声波经外耳——>鼓膜——>听骨链——>前庭窗

  耳廓及外耳道收集声波,震动鼓膜,使听骨链产生运动连接卵圆窗之镫骨足板,击动前庭阶之处淋巴,经前庭膜使蜗管内的 内淋巴产生运动,刺激基底膜上的螺旋器产生神经兴奋,此兴奋由耳蜗神经纤维传至大脑皮层听中枢产生听觉。鼓室内的空气震 动也可经圆窗膜而激动鼓阶的外淋巴,进而使基底膜发生震动,但力量较微弱。

  2.骨传导 骨传导是声波直接经颅骨途径使外淋巴发生相应波动,并激动耳蜗的螺旋器产生听觉。骨传导的主要途径是颅骨振动直接传入内耳,并有两种传导方式。

 (1).移动式骨导 当声波振动颅骨时,整个头颅包括迷路在内,即作为一个整体而反复来回移动。迷路内的淋巴由于惰性而在来回移动中稍落后于迷路骨壁,因而耳蜗的淋巴甚似水瓶内之水来回地晃动。故当每个移动开始时,淋巴液则向相反的方向移动,因而基底膜发生往返的位移,使毛细胞受到刺激而感音。听骨链的惰性在移动式骨导时也起到一定作用。由于听骨链是借前庭宙较松驰地附着于颅骨上,故当颅骨移动时,听骨的活动亦稍落后于迷路骨壁。因而镫骨底板的活动类似通常气导引起的振动。当频率低于800赫的声波振动颅骨时,移动式骨导起主要作用。

  (2).压缩式骨导 当声波振动颅骨并在其疏密时的相对作用下,颅骨包括骨迷路呈周期性的压缩与弹回。在声波密部作用下,迷路骨壁被压缩,但内耳淋巴液的可压缩性很小,故只能向蜗窗或前庭窗移动。前庭阶与鼓阶的容量之比为5:3,即前庭阶的外淋巴比鼓阶的多,而蜗窗的活动度较前庭宙大5倍。故当迷路骨壁被压缩(密相)时,则半规管和前庭内的淋巴被压入容量较大的前庭阶,再向鼓阶流动,使蜗窗膜外凸,因而基底膜向下移位。迷路骨壁弹回(疏相)时,淋巴恢复原位,基底膜亦随之向上移位。由于声波疏密相的交替作用致使基底膜反复振动,因而有效地刺激毛细胞而感音,当频率高于800赫的声波振动颅骨时,压缩式骨导起主要作用。

  声波振动颅骨直接传入内耳的上述二种方式,一般是协同进行的。但因频率高低不同,二者所起作用的主次有异。此外,声波尚可经次要的骨鼓径路传入内耳,即颅骨振动经中耳传声机构传内耳,与空气传导作用相似。

 (四)耳蜗

  耳蜗主要功能为:①传音功能,即将前庭窗所受的声能传送到毛细胞。②感音功能,即将螺旋器受到的声能转换到蜗神经的电位。

  1.耳蜗的传音生理 声波振动能量通过镫骨底板传至外淋巴时,迅即传到整个耳蜗系统;镫骨内移时,蜗窗膜外突,导致前庭阶与鼓阶之间产生压力差,随之引起基底膜的振动,振动乃以波的形式沿着基底膜向前传播。声波在基底膜的传播方式,是按物理学中的行波原理进行的,亦即行波学说(Travellin8wavethe—ory)。接近蜗底部的基底膜较硬,立即随着压力变化而发生位移;而蜗顶部的基底膜较软,特别是共振频率低于声波频率的部分,基底膜的位移跟不上压力的变化。振动于基底膜上从蜗底向蜗顶传播时,振幅逐渐增加,当到达其共振频率与声波频率一致的部位,振幅最大,离开该部位后,振幅很快减小,稍远处位移即完全停止。人耳基底膜上的行波所需时间约3毫秒。基底膜的最大振幅部位与声波的频率有关,亦即每一种频率的声波在基底膜上的不同位置有一相应的最大振幅部位;高频声引起的最大振幅部位在蜗底靠近前庭窗处,低频声的最大振幅部位靠近蜗顶,中频声则在基底膜的中间部分发生共振。由此可知,高频声波仅引起前庭宙附近基底膜的振动而低频声波从蜗底传播到蜗顶的过程中,会导致较大部分的基底膜发生位移,但在其共振点部位的振幅最大。亦即底周的基底膜对各种频率的声波均产生波动,而顶周的基底膜只对低频声波产生反应。基底膜的不同部位感受不同的声波频率:蜗底区域感受高频声;蜗顶部感受低频声;800赫以下的频率位于顶周,2000赫位于蜗孔到镫骨底板的中点。

  2.耳蜗的感官生理 基底膜的内缘附着于骨螺旋板上,而盖膜的内缘则与螺旋板缘连结。因二膜的附着点不在同一轴上,故当行波引起基底膜向上或向下位移时,盖膜与基底膜各沿不同的轴上下移动;因而盖膜与网状板之间便发生交错的移行运动,即剪切运动(shearing motion)两膜之间产生了一种剪切力(shear—ingforce)。在剪切力的作用下,使毛细胞的纤毛发生弯曲或偏转,引起毛细胞兴奋,并将机械能转变为电能,而使附于毛细胞底部的蜗神经末梢产生神经冲动,经蜗神经及其中枢传导径路上传到听觉皮层,产生听觉。在行波过程中,基底膜不同部位毛细胞的纤毛弯曲方向不同,时间上也有先后之别;这很可能就引起了中枢神经不同部位的兴奋或抑制,并通过其相互作用,提高了听觉器官对频率的辨别功能。耳蜗内机械运动转变为听神经冲动的换能机理,尚未彻底了解,学说各异。一般认为:在毛细胞纤毛的底部或其顶部的表皮板(镶嵌在网状板的网眼中)内存在一种特殊机械感受器,对机械力作用所引起的变形高度敏感。毛细胞表皮板下面有较多线粒体、小泡、微粒等细胞器,代谢功能较旺盛,可能是机械变形反应最敏感之处,亦可能是换能过程最先发生的部位。声能转变为盖膜与螺旋器网状板之间的剪切力所引起的毛细胞纤毛弯曲是造成机械变形的原因。毛细胞顶端的表皮板具有很大的电阻,且为可变电阻,表皮板的两边分别与内淋巴中的正电位(蜗内电位,EP)和细胞内的负电位连接。’毛细胞底部与蜗神经末梢之间形成突触联系,这种突触在功能上如同铀突及树突性突触(axo,l—den—drite synapse)。毛细胞纤毛弯曲所产生的微音电位(CM)与总和电位(SP)都是感受器电位,能引起蜗神经末梢兴奋而产生动作电位(AP),AP的作用就是传递声音信息。毛细胞与蜗神经末梢之间是通过突触起作用,其作用方式有化学介质传递学说与电传递学说等。